S1-103 – Wann ein Mechanismus zum Modell wird

Ein Thermostat, das fast schon denkt

Ein Thermostat an der Wand tut etwas, das – sorgfältig beschrieben – sehr nach Denken klingt. Er misst die Temperatur im Raum. Er hält einen vorgegebenen Sollwert ein. Und wenn sich die beiden Werte voneinander entfernen, greift er ein, schaltet die Heizung ein, bis die Differenz ausgeglichen ist, und schaltet sie wieder aus, sobald die Raumtemperatur den Sollwert erreicht hat. Er hat, im weitesten Sinne, ein Ziel und eine Methode, es zu verfolgen, und er verfolgt es unermüdlich, Tag und Nacht, ohne dass man es ihm sagen muss.

Und doch kommt niemand auf den Gedanken, zu sagen, der Thermostat habe ein Modell des Raums, kenne die Temperatur oder könne sich in Bezug auf die Welt irren. Er ist, so würde man sagen, nur ein Mechanismus. Das ganze Gewicht dieses Satzes ruht auf dem Wort „nur“, und dieses Wort hat es in sich, denn der Thermostat besteht mehrere der Tests, auf die wir zunächst zurückgreifen würden. Er nimmt wahr. Er strebt ein Ziel an. Er handelt entsprechend dem, was er wahrnimmt. In Artikel S1-102 wurde ein Modell als eine Darstellung definiert, die einen Teil der Welt ordnet, Erwartungen weckt und Handlungen lenkt, und der Thermostat kommt all diesen drei Merkmalen beunruhigend nahe.

In diesem Artikel geht es um die Grenze, die das Wort „nur“ aufzeigt: die Grenze zwischen einem Mechanismus und einem Modell. Jedes Modell ist ein Mechanismus, eine Anordnung von Materie, die durch gewöhnliche physikalische Ursachen funktioniert. Aber nicht jeder Mechanismus ist ein Modell, und der Unterschied liegt nicht in der Komplexität oder Raffinesse. Es ist ein qualitativer Unterschied, und am deutlichsten lässt er sich erkennen, wenn man nicht fragt, was ein Modell ist, sondern woher das erste kam; denn das Leben hat den größten Teil seiner Geschichte damit verbracht, Mechanismen zu bauen, die noch keine Modelle waren, und der Moment, in dem die Grenze überschritten wurde, ist für jeden sichtbar, der weiß, worauf er achten muss.

Was dem Thermostat fehlt

Beginnen wir mit den Beispielen, die die Grenze nicht ziehen, denn sie auszuschließen, ist schon die halbe Arbeit.

Eine Funktion zu haben, reicht nicht aus, um es als Modell zu bezeichnen. Der Thermostat hat eine Funktion – nämlich die Raumtemperatur nahe einer eingestellten Temperatur zu halten – und er erfüllt diese Funktion gut. Wenn eine Funktion ausreichen würde, um ein Modell zu sein, wäre jedes gut gefertigte Werkzeug eines, und der Begriff würde die gesamte gebaute Welt umfassen und nichts erklären. Etwas zu verfolgen, reicht ebenfalls nicht aus. Der Thermostat verfolgt zuverlässig die Temperatur – sein Zustand steigt und fällt mit dem des Raums –, und dennoch verweigern wir ihm den Status eines Modells. Zuverlässiges Verfolgen ist das, was ein guter Mechanismus tut; eine Quecksilbersäule verfolgt ebenfalls die Temperatur, und niemand glaubt, dass das Thermometer etwas glaubt.¹

Was dem Thermostat fehlt, zeigt sich in drei miteinander verbundenen Merkmalen, die echte Modelle aufweisen, er jedoch nicht. Erstens steht ein Modell für etwas ein. Es ist ein Ersatz, den das System anstelle der Welt heranziehen kann, nicht bloß ein Teil, der sich bewegt, wenn sich die Welt bewegt. Der Thermostat stellt keinen Ersatz für den Raum dar; er ist direkt an die aktuelle Temperatur des Raums angeschlossen und schwankt mit ihr, wie eine Hand, die von einer Strömung getrieben wird, und nicht wie eine Gezeitentabelle. Zweitens kann ein Modell auch dann angewendet werden, wenn das, worauf es sich bezieht, nicht vorhanden ist. Man kann die Karte einer Stadt zu Rate ziehen, von der man weit entfernt ist; die Karte enthält die Stadt, während die Stadt außer Reichweite ist. Der Thermostat kann nichts tun, wenn der Raum nicht da ist, um ihn zu bewegen. Seine Funktionsfähigkeit ist an den gegenwärtigen Moment und den gegenwärtigen Kontakt gebunden. Drittens – und das ist der wichtigste Punkt – kann ein Modell falsch sein. Nicht defekt, sondern falsch. Eine gerissene Feder ist keine falsche Feder, und ein Thermostat mit einem verschmutzten Sensor lügt nicht über den Raum, er funktioniert einfach nicht richtig. Aber eine Karte kann eine Straße zeigen, die nicht vorhanden ist, und eine Überzeugung kann falsch sein, während der Überzeugte vollkommen gesund ist, denn die Karte und die Überzeugung machen eine Aussage darüber, wie die Dinge sind, und eine Aussage ist etwas, das nicht mit der Realität übereinstimmen kann.²

Die Grenze verläuft also wie folgt: Ein Mechanismus wird zum Modell, wenn er einen Stellvertreter für einen Teil der Welt enthält – einen Stellvertreter, den das System nutzen kann, wenn dieser Teil außer Reichweite ist, und der daher in Bezug auf diesen Teil falsch sein kann. Der Thermostat verfügt über keines der drei Elemente. Er ist ein hervorragender Mechanismus und keineswegs ein Modell, und genau zu erkennen, warum das so ist, ist der Schlüssel, der den Rest erschließt.

Das Modell der Evolution und das des Tieres

Nun zur schwierigeren und interessanteren Frage: Wo in der Geschichte des Lebens taucht das erste Modell auf, und was ist noch immer nur ein Mechanismus?

Beginnen wir ganz am Anfang, mit einem Reflex. Eine Hand, die etwas Heißes berührt, zieht sich zurück, noch bevor die Person eine Entscheidung getroffen hat, noch bevor der Schmerz überhaupt voll eingetreten ist. Der Reflex reagiert erst, wenn er ausgelöst wird, und wenn er ausgelöst wird, verläuft er jedes Mal auf dieselbe Weise. Er ist ein Mechanismus im einfachsten Sinne, ein festgelegter Bogen vom Reiz zur Reaktion, ohne dass dazwischen etwas steht, das eine Repräsentation für etwas wäre. Und doch ist der Reflex nicht willkürlich. Er verkörpert eine wahre Verallgemeinerung über die Welt, nämlich dass etwas Heißes auf der Haut Schaden anrichten wird und dass es sich lohnt, die Hand zurückzuziehen. Etwas in der Konstruktion weiß das. Aber dieses Wissen steckt weder in der Person noch im Reflex. Es liegt in der langen Geschichte der Selektion, die den Reflex hervorgebracht hat, weil diese Verallgemeinerung für unsere Vorfahren Generation für Generation galt.

Der Philosoph Daniel Dennett hat genau den richtigen Ausdruck für das, was hier vor sich geht. Er nennt es eine „frei schwebende Begründung“.³ Es gibt einen Grund, warum der Reflex so geformt ist, wie er ist – einen echten Grund –, und dieser Grund bezieht sich tatsächlich auf die Welt. Doch dieser Grund schwebt frei von dem Lebewesen, das ihn in sich trägt. Der Reflex repräsentiert nicht die Gefahr durch Hitze; er ist schlicht das Verhalten, für das die Gefahr durch Hitze selektiert hat. Die Begründung gehört der Evolution, nicht dem Tier. Das ist das Erste, woran man sich festhalten sollte: Jede Anpassung trägt in diesem Sinne ein Modell ihrer Welt in sich, eine Wette darüber, wie die Welt ist, die durch die Tatsache, dass sich diese Wette immer wieder ausgezahlt hat, in die Form des Mechanismus eingebrannt wurde. Nennen wir es das Modell der Evolution. Es ist real, und es handelt von der Welt, und der Organismus besitzt es nicht. Der Organismus ist es.

Beobachten Sie, wie die Wette immer lebensnaher wird, ohne bereits die eigene des Tieres zu werden. Ein Bakterium wie Escherichia coli schwimmt nach einer Strategie, die „Run-and-Tumble“ genannt wird: Es schwimmt einen Moment lang in gerader Linie, taumelt dann in eine neue zufällige Richtung und schwimmt erneut. Lässt man es in einen Konzentrationsgradienten von Nährstoffen fallen, verschiebt sich die Strategie. Wenn die Zelle beim Schwimmen wahrnimmt, dass die Nahrungskonzentration steigt, taumelt sie seltener, sodass ihre Laufphasen in die richtige Richtung länger werden und der Zufallslauf im Durchschnitt den Gradienten hinauf in Richtung der Nahrung driftet.⁴ Es sieht zielgerichtet aus, und im sinngemäßen Sinne ist es das auch, aber es gibt immer noch kein Modell in der Zelle. Sie reagiert auf den gerade vorhandenen Gradienten, so wie ein Thermostat auf die gerade vorhandene Wärme reagiert.

Hier liegt der Fall vor, der die Grenze zu überschreiten scheint, und es lohnt sich, hier einen Moment innezuhalten, denn genau hier liegt die Versuchung. Bringt man dasselbe Bakterium in ein homogenes Bad ohne jeglichen Gradienten, hört es nicht auf. Es schwimmt, rennt und taumelt weiter in einem unvoreingenommenen Lauf und irrt umher. Man könnte dies so beschreiben, dass die Zelle von der Annahme ausgeht, dass irgendwo da draußen Nahrung vorhanden ist und Bewegung die Chancen erhöht, sie zu finden – und diese Beschreibung ist nicht falsch. Das Verhalten hat sich vom gegenwärtigen Reiz gelöst; die Zelle handelt, ohne auf ein Signal zu reagieren. Ist das nicht ein Modell, das sagt: „Geh und suche“?

Ganz und gar nicht, und der Grund dafür ist der Kernpunkt dieses Artikels. Was sich von der Gegenwart gelöst hat, ist das Verhalten, nicht eine Repräsentation. Die Zelle handelt ohne ein gegenwärtiges Signal, aber nichts in ihr steht dafür, wo sich die Nahrung befindet, also könnte nichts in ihr falsch liegen, was den Ort der Nahrung betrifft. Die Annahme, dass es sich lohnt, nach Nahrung zu suchen, ist real, aber es ist wiederum die Annahme der Evolution, die in die Suchstrategie eingeschrieben ist, weil sich das Suchen für die Vorfahren der Zelle ausgezahlt hat. Ein umherwanderndes Bakterium ist eine frei schwebende, sich bewegende Logik. Entkoppeltes Verhalten, das ohne Auslöser stattfindet, ist noch kein entkoppeltes Modell, kein Ersatz, den das Lebewesen in sich trägt und über den es sich täuschen könnte. Die Grenze wird nicht dadurch überschritten, dass man sich ohne Reiz bewegt. Sie wird dadurch überschritten, dass man etwas in sich trägt, das für die Welt steht und diese falsch darstellen kann.

Das erste Aufflackern und die erste Karte

Und nun, in genau diesem Bakterium, das erste Aufflackern des eigentlichen Wesens.

Die Zelle erfasst den Gradienten nicht augenblicklich. Das kann sie gar nicht; ein einzelner Punkt im Raum gibt keine Richtung vor. Stattdessen vergleicht sie die Konzentration, auf die sie vor einem Augenblick gestoßen ist, mit der Konzentration, auf die sie jetzt trifft, und steuert ihre Bewegung danach, ob der Wert steigt oder fällt. Dieser Vergleich wird in einem langsamen chemischen Gedächtnis umgesetzt, einer fortlaufenden Aufzeichnung, die in der Methylierung ihrer Rezeptoren festgehalten wird und die letzten paar Sekunden ihres Schwimmens umfasst. ⁴ Und diese Aufzeichnung ist das Erste, was wir kennengelernt haben, das für etwas steht, das am Sensor gerade nicht vorhanden ist, nämlich dafür, wie die Dinge vor einer oder zwei Sekunden waren. Es ist das Erste im Inneren eines Lebewesens, das falsch sein könnte – in dem bescheidenen Sinne, dass ein Sensorfehler oder eine Verzögerung dazu führen kann, dass die Aufzeichnung nicht mehr mit der Welt Schritt hält, sodass die Zelle so steuert, als würden sich die Dinge verbessern, obwohl dies nicht der Fall ist. Es ist ein festgehaltener Ersatz, der über eine Lücke hinweg nutzbar und fehleranfällig ist. Es ist noch kein richtiges Modell, aber es ist auch nicht mehr nur ein Mechanismus. Aber es ist ein Bindeglied, und er erscheint weit unterhalb von allem, was wir als Gehirn bezeichnen würden.

Eine Wüstenameise der Gattung Cataglyphis verlässt ihren Bau, wandert in einer langen, mäandernden Suche über eine steinige Ebene, die fast keine Orientierungspunkte bietet, findet einen Futterrest und kehrt um, um in einer fast geraden Linie nach Hause zu laufen. Dazu muss sie eine einzige laufende Schätzung der Richtung und Entfernung zurück zum Bau mit sich führen und bei jedem Schritt aktualisieren – einen Heimatvektor, den sie aus jedem Abschnitt der Hinreise berechnet. Diese Schätzung ist im wahrsten Sinne des Wortes ein Stellvertreter: Das Nest ist in keiner ihrer Wahrnehmungen vorhanden, dennoch orientiert sich die Ameise an dem gespeicherten Wert, als würde das Nest direkt vor ihr liegen. Und dieser Stellvertreter kann vollkommen falsch sein. Hebt man eine Ameise am Futter auf und setzt sie an einer anderen Stelle ab, läuft sie auf dem Vektor weiter, den sie bereits hatte, legt dabei die Richtung und Entfernung zurück, die sie von ihrem Ausgangspunkt nach Hause geführt hätten, gelangt zu einer freien Stelle, an der nichts ist – einem fiktiven Nest –, und beginnt erst dann mit der Suche. Sie orientiert sich an einer inneren Größe, die nicht mehr mit der Welt übereinstimmt, irregeführt nicht durch eine Schädigung, sondern durch eine Karte. Die Ameise tut dies mit einem Gehirn, das kleiner ist als ein Stecknadelkopf, und ohne etwas, das einer Großhirnrinde ähnelt – was stillschweigend eine verlockende Annahme bestätigt: Das erste klare Modell wartet nicht auf ein großes Gehirn, ein Säugetier oder etwas, das wir als „Verstand“ bezeichnen würden.⁵

Noch reichhaltiger ist die Version der Säugetiere. Eine Ratte, die im Gange eines Labyrinths Nahrung gefunden hat, wird später, im Dunkeln, ohne dass ihre Sinne ihr einen Anhaltspunkt geben, zu diesem Gang zurückkehren. Etwas in der Ratte bewahrt den Grundriss des Labyrinths und den Ort der Nahrung, obwohl beides außer Reichweite ist, und die Ratte orientiert sich an dem, was sie in sich trägt. Der Psychologe Edward Tolman nannte dies eine kognitive Karte, und Jahrzehnte später zeigte die Entdeckung von Ortszellen im Hippocampus – Neuronen, die genau dann feuern, wenn sich das Tier an einem bestimmten Ort befindet – dass diese Karte keine Metapher ist, sondern eine Struktur, die man im Gewebe finden kann.⁶ Diese Karte kann im wahrsten Sinne des Wortes eine falsche Darstellung liefern. Verschiebt man das Futter, während die Ratte weg ist, läuft sie zuversichtlich dorthin, wo das Futter war und nun nicht mehr ist – irregeführt nicht durch ein gebrochenes Bein, sondern durch eine Karte, die nicht mehr mit der Welt übereinstimmt. Ein Ersatz für etwas Abwesendes, der nicht mehr mit der Realität übereinstimmt und rundum falsch sein kann: ein Modell im wahrsten Sinne des Wortes, wie es der erste Artikel definiert hat.

Der Weg vom Mechanismus zum Modell ist also kein Sprung, sondern eine Übergangsphase, und nun können wir genau sagen, wo sie liegt. Der Reflex, der Thermostat, die Chemotaxis, die wandernde Suche sind allesamt Mechanismen, von denen jeder die frei schwebende Logik der Evolution in sich trägt, aber keiner ein eigenes Modell besitzt. Das wenige Sekunden dauernde Gedächtnis des Bakteriums ist der erste interne Ersatz, das Bindeglied. Der Heimwegvektor der Wüstenameise ist das erste vollständige Modell, das gespeichert ist, in Abwesenheit der Welt nutzbar ist und falsch sein kann; die kognitive Karte der Ratte ist dieselbe Errungenschaft, nur reichhaltiger und erlernt.

Zwei Bedeutungen des Begriffs „Modell“

Damit erfüllt der Begriff „Modell“ zwei Aufgaben, und wenn man diese voneinander trennt, klärt sich ein Großteil der Verwirrung, die diese Unterscheidung verursacht.

Es gibt das Modell der Evolution, die Wette über die Welt, die die Selektion in die Konstruktion jedes angepassten Mechanismus eingebaut hat, einschließlich des Reflexes und der Schwimmstrategie. In diesem Sinne kann ein Lebewesen exquisit an seine Welt angepasst sein, ohne etwas darzustellen: Die Anpassung ist vererbt, die Begründung schwebt frei, das Wissen wurde vor langer Zeit von der Abstammungslinie erworben und nicht jetzt vom Tier. Das ist es, was ein früherer Artikel meinte, als er die tiefsten Erwartungen des Gehirns als eine Art Erbe bezeichnete, als Struktur, die nicht durch Erfahrung installiert wurde, weil keine Zeit dafür war (Artikel S1-101).⁷ Die Evolution ist der älteste Kartograf, und das meiste, was sie zeichnet, zeichnet sie in den Mechanismus selbst ein.

Und dann gibt es das eigene Modell des Tieres, den Ersatz, den es im Moment mit sich trägt, über eine Lücke hinweg aufrechterhält und in dem es sich irren kann. Das ist das, was das Individuum zu Lebzeiten in die Irre führen kann, die Karte, die die Ratte in den leeren Arm schickt, und genau darum geht es hauptsächlich im weiteren Verlauf dieser Reihe. Beide sind miteinander verbunden, das Zweite ist aus dem Ersten hervorgegangen, aber sie sind nicht dasselbe, und nur das Zweite ist eine Karte in dem Sinne, dass sie dich im Stich lassen kann, obwohl alles andere völlig in Ordnung ist.

Dieser zweite Sinn ist der Grund, warum die Unterscheidung ihren Platz an der Grundlage der Serie verdient und nicht in einer Fußnote dazu. Die Disziplin, die dieses Projekt propagiert, nämlich dass die Karte nicht das Gebiet ist, ist eine Regel über die Dinge, die wir glauben und die in der Welt falsch sein können, denn das sind die Dinge, die uns still und leise in die Irre führen können – ein Mechanismus hingegen nicht. Eine gebrochene Feder wird vielleicht jemanden aufhalten, aber sie wird ihn nicht täuschen; eine falsche Karte wird ihn von einer Klippe führen, während sie genau so funktioniert, wie eine Karte funktionieren soll. Alles, was die Reihe im weiteren Verlauf darüber sagt, Überzeugungen mit maßvollem Vertrauen zu vertreten und darauf zu achten, wo unsere Modelle versagen, gilt für Modelle und nicht für Mechanismen, und nun weiß der Leser, was was ist und wo die Grenze verläuft.

Die hier gezogene Grenze ist eine gut funktionierende Grenze, die für dieses Projekt am nützlichsten ist, aber sie ist nicht unumstritten und wird von beiden Seiten gleichzeitig angefochten. Unterhalb der Ameise ist die Grenze wirklich offen. Ein Schleimpilz, eine einzelne Riesenzelle ohne jegliche Neuronen, kann den kürzesten Weg durch ein Labyrinth zwischen zwei Nahrungsresten finden und sogar lernen, eine Periode kalter, trockener Luft zu erwarten, die in regelmäßigen Abständen eintritt, wobei er sich in Erwartung der nächsten Periode bereits verlangsamt. Forscher auf dem wachsenden Gebiet der basalen Kognition interpretieren solche Leistungen als Modelle im fast vollständigen Sinne, als Kognition, die bis in Systeme hineinreicht, die überhaupt kein Nervensystem besitzen; andere vertreten die Ansicht, dass es sich um hervorragende Mechanismen handelt, die die drei Merkmale nur dann erfüllen, wenn diese Merkmale sehr weit gefasst ausgelegt werden, und die ehrliche Bezeichnung „Mechanismus“ so lange gilt, bis mehr nachgewiesen ist. ⁸ Oberhalb der Ameise verläuft die Debatte in die andere Richtung: Es gibt Forscher, die bestreiten würden, dass selbst die kognitive Karte der Ratte eine reale Repräsentation ist, und sie ebenfalls als ausgeklügelte Kopplung ohne inneres Abbild interpretieren, das wahr oder falsch sein könnte. Dieses zweite Argument ist aktuell und tiefgreifend, und ein späterer Artikel dieser Reihe geht direkt darauf ein, wobei die Frage nicht mehr darin besteht, wo das erste Modell auftauchte, sondern ob der gesamte Begriff eines inneren Modells einer strengen Prüfung überhaupt standhält (Artikel S1-506). Deshalb ist die Wüstenameise – und nicht das darunterliegende Bakterium oder die darüberliegende Ratte – der beste Ort, um die Grenze zu markieren: Es ist der erste Fall, den fast niemand bestreitet – ein Ersatzmodell, das beibehalten, offline betrieben und als falsch erwiesen wurde. Als Grundlage reicht dies bereits aus: Ein Mechanismus wird zum Modell, wenn er ein Ersatzmodell für die Welt besitzt, das er in Abwesenheit der Welt nutzen kann und bei dem er sich irren kann; der Thermostat hat nichts davon, die Ameise hat bereits alles davon, und die Verbindung zwischen beiden ist eines der ältesten und folgenreichsten Ereignisse in der Geschichte des Lebens.

Weiterführende Literatur

Daniel Dennetts Darwin’s Dangerous Idea (1995) ist die Quelle der frei schwebenden Begründung und die beste ausführliche Abhandlung darüber, wie Design und Gründe real sein können, ohne dass jemand sie im Sinn hat – eine Idee, die den Kern dieses Artikels bildet.

Fred Dretskes Explaining Behavior: Reasons in a World of Causes (1988) ist das verständlichste Buch darüber, warum die Fähigkeit, falsch darzustellen – also falsch zu sein und nicht nur defekt –, das Merkmal ist, das eine echte Repräsentation von einem Mechanismus unterscheidet, der lediglich reagiert.

Howard Bergs E. coli in Motion (2004) ist eine kurze, anschauliche Darstellung darüber, wie ein Bakterium schwimmt, wahrnimmt und sich erinnert, verfasst von dem Physiker, der einen Großteil der Arbeit geleistet hat, und sie macht die Chemotaxis-Geschichte in diesem Artikel für Leser, die sich für die Mechanismen interessieren, konkret und quantifizierbar.

Rüdiger Wehners Desert Navigator: The Journey of an Ant (2020) ist der Bericht über das Lebenswerk des Biologen, der die meisten Experimente durchgeführt hat, darüber, wie ein Tier mit einem Gehirn, das kleiner ist als ein Stecknadelkopf, seinen Weg nach Hause über eine eintönige Ebene findet, und hier lassen sich die Geschichte der Wegintegration und die Verschiebungsexperimente in ihrer ganzen Fülle nachvollziehen.

Anmerkungen

¹ Das klassische Beispiel für einen Mechanismus, der hervorragend reguliert, ohne etwas darzustellen, ist der Fliehkraftregler, den James Watt an der Dampfmaschine anbrachte: Er wird durch die eigene Leistung der Maschine angetrieben und drosselt den Dampf, während er sich dreht. Tim van Gelder nutzte ihn als Kernstück einer Argumentation, dass nicht jede ausgefeilte Steuerung eine Repräsentation beinhaltet („What Might Cognition Be, If Not Computation?“, Journal of Philosophy, 1995). Der Thermostat ist dasselbe Prinzip in einer Form, die jeder Leser an seiner Wand hat.

² Diese drei Punkte entsprechen drei Strömungen in der Philosophie des Geistes. Dass eine Repräsentation in der Lage sein muss, falsch darzustellen – also Genauigkeitsbedingungen zu haben, unter denen sie versagen kann –, ist das Kriterium von Fred Dretske (Explaining Behavior, 1988; „Misrepresentation“, 1986). Dass eine echte Repräsentation von ihrem Objekt entkoppelt und offline, also in Abwesenheit des Objekts, genutzt werden kann, wird von Peter Godfrey-Smith und Kim Sterelny dargelegt (Sterelny, Thought in a Hostile World, 2003). Dass bloß zuverlässige „Rezeptor“-Zustände, die bei Vorhandensein eines Reizes aktiviert werden, noch nicht die Bezeichnung „Repräsentation“ verdienen – die für Zustände reserviert ist, die als verwertbare Stellvertreter fungieren –, ist die „Jobbeschreibungs-Herausforderung“ von William Ramsey, Representation Reconsidered (2007). Die hier vorliegende Darstellung fasst diese drei Aspekte zu einem einzigen funktionierenden Test zusammen.

³ Daniel C. Dennett, Darwin’s Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life (1995), sowie erneut in From Bacteria to Bach and Back (2017). Eine frei schwebende Begründung ist ein Grund, der erklärt, warum ein Design so ist, wie es ist, und der sich tatsächlich auf die Welt bezieht, ohne irgendwo in dem Organismus, der das Design trägt, repräsentiert zu sein; der Grund gehört zum Prozess der natürlichen Selektion, nicht zum Lebewesen.

⁴ Escherichia coli schwimmt, indem es gerade Schwimmstrecken mit orientierenden Saltos abwechselt; in einem homogenen Medium ist die Bewegung unvoreingenommen, und in einem Attraktantgradienten unterdrückt die Zelle das Saltieren, sobald sie einen Konzentrationsanstieg wahrnimmt, und verlängert so ihre Schwimmstrecken entgegen dem Gradienten. Da ein einzelner Augenblick keine räumlichen Informationen liefert, vergleicht die Zelle die aktuelle Konzentration mit der der jüngsten Vergangenheit – ein zeitliches Gedächtnis, das in der reversiblen Methylierung ihrer Chemorezeptoren umgesetzt wird und sich über einen Zeitraum von etwa einigen Sekunden erstreckt. Der klassische Nachweis, dass es sich bei diesem Mechanismus um einen zeitlichen Vergleich handelt, stammt von Jeffrey Segall, Steven Block und Howard Berg: „Temporal comparisons in bacterial chemotaxis“, Proceedings of the National Academy of Sciences 83 (1986): 8987–8991; eine leicht verständliche Darstellung in Buchform bietet Howard Berg in E. coli in Motion (2004).

⁵ Die Wüstenameise Cataglyphis orientiert sich mittels Wegintegration: Sie kombiniert kontinuierlich die Richtungen und Entfernungen ihres Hinwegs zu einem einzigen Heimwegvektor und steuert dann anhand dieses Vektors, um in einer nahezu geraden Linie zurückzukehren. Der entscheidende Beweis dafür, dass es sich bei dem Vektor um einen internen, fehleranfälligen Ersatzwert handelt, ist das Verschiebungsexperiment, bei dem eine am Futterplatz gefangene und an einem entfernten Ort freigelassene Ameise vom für den Futterplatz geltenden Heimwegvektor abweicht und an einem „fiktiven Nest“ in unbewohntem Gelände ankommt, bevor sie mit der Suche beginnt. Der klassische Nachweis stammt von Martin Müller und Rüdiger Wehner: „Path integration in desert ants, Cataglyphis fortis“, Proceedings of the National Academy of Sciences 85 (1988): 5287–5290; die vollständige Darstellung, einschließlich der Frage, wie ein so kleines Nervensystem diese Berechnung umsetzt, findet sich bei Rüdiger Wehner: Desert Navigator: The Journey of an Ant (2020).

⁶ Edward C. Tolman, „Cognitive maps in rats and men“, Psychological Review 55 (1948): 189–208, argumentierte anhand von Labyrinth-Experimenten, dass eine Ratte eine Karte ihrer Umgebung erlernt und nicht bloß eine Kette von Reiz-Reaktions-Gewohnheiten. Die physische Grundlage wurde von John O’Keefe und Lynn Nadel entdeckt, die in ihrem Werk The Hippocampus as a Cognitive Map (1978) über „Ortszellen“ berichteten, die selektiv feuern, wenn sich das Tier an einem bestimmten Ort befindet; O’Keefe erhielt für diese Arbeit 2014 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.

⁷ Die Interpretation der vererbten Erwartungen eines Organismus als ein durch Selektion festgeschriebenes Modell – und nicht als etwas Erlerntes – ist evolutionäre Erkenntnistheorie; siehe Konrad Lorenz, „Kants Lehre vom A-priori im Lichte der zeitgenössischen Biologie“ (1941), und Karl Popper, Objektives Wissen: Ein evolutionärer Ansatz (1972). Die Unterscheidung, die dieser Artikel zwischen diesem vererbten Entwurfsmodell und dem „Online-Modell“ trifft, das ein Tier in sich trägt und bei dem es sich im Laufe seines Lebens irren kann, ist der eigene Rahmen der Reihe.

⁸ Dass ein nicht-neuronaler Organismus Leistungen vollbringen kann, die kognitiv anmuten, fällt in den Bereich der basalen Kognition. Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada und Ágota Tóth, „Maze-solving by an amoeboid organism“, Nature 407 (2000): 470, zeigten, wie das Plasmodium von Physarum polycephalum zwei Nahrungsquellen auf dem kürzesten Weg durch ein Labyrinth miteinander verband; Tetsu Saigusa, Atsushi Tero, Toshiyuki Nakagaki und Yoshiki Kuramoto, „Amoebae anticipate periodic events“, Physical Review Letters 100 (2008): 018101, zeigten, dass derselbe Organismus sein Voranschreiten verlangsamte, um sich auf ungünstige Bedingungen vorzubereiten, die in regelmäßigen Abständen auftraten. Für die weitergehende Behauptung, dass Kognition unterhalb der Ebene der Neuronen stattfindet, siehe die Literatur zur basalen Kognition im Zusammenhang mit Michael Levin und Pamela Lyon. Ob diese Systeme echte Modelle oder lediglich komplexe Mechanismen darstellen, ist genau die umstrittene Frage, auf die der Schlussabsatz hinweist.